Формирование фауны Мадагаскара

Уникальность мадагаскарской флоры и фауны, их глубокое отличие от соседней Африки давно поставили перед естествоиспытателями вопрос о связях острова с другими континентами. Не только ботаников и зоологов, но также геологов и геофизиков интриговала загадка Мадагаскара.

Оригинальный характер фауны и флоры Мадагаскара заключается в высокой степени эндемизма, в многообразии отдельных групп, редких или отсутствующих в других регионах, в обилии архаичных форм, а также в поражающем исследователей отсутствии некоторых систематических групп.

Эти особенности свидетельствуют не о постепенном обеднении островной фауны, а, напротив, о развитии тесного сообщества в корне отличных организмов, как обитавших на древнем материке Гондвана, так и случайно проникших на остров в более позднее время.

Рассматривая отдельные фаунистические группы, можно отметить их сходство с африканскими видами (большая часть фауны), с индо-малайскими видами (например, среди моллюсков, некоторых лягушек и летучих мышей), а также и с теми и с другими (у птиц). Ограниченно, но отчетливо проявляются и южные элементы фауны, свойственные Южной Америке, Южной Африке, Австралии и Новой Зеландии.

Для того чтобы объяснить подобное распределение видов, ученые ввели понятие о нескольких первичных материках, таких, как Лемурия — Индо-Малага-сийский материк, Гондвана — обширный южный материк, Судамади — Малага-сийско-Южноафриканский массив. Сама по себе география растений и животных не может, однако, представить доказательства каких бы то ни было конкретных сухопутных связей. Распространение видов на земной поверхности определяется очень многими факторами, поэтому в лучшем случае удается установить лишь наиболее вероятные пути их миграции и препятствия к расселению.

Более достоверные палеогеографические реконструкции можно получить с помощью методов, применяемых в геологии и геофизике. Геологические исследования показывают, что начало отделения Мадагаскара от Африки приходится на границу среднепермского (формация Сакуа) и позднепермского времени. Относительная обособленность Мадагаскара от Африки в этот период подтверждается и отсутствием на острове вулканических процессов, активно протекавших на материке, а также уже установленными различиями в ископаемой фауне пресмыкающихся .

Постепенно Мадагаскар все более обособляется и в меловое время полностью отделяется от Африки. Эволюция Мозамбикского пролива в третичное время, возможно, приводила к образованию островных цепей, послуживших мостами для ряда африканских видов, которые появились в этот период на острове.

Хотя по своим геологическим особенностям породы его фундамента сходны с южноиндийскими, считается все же, что отделение Мадагаскара от этого субконтинента произошло раньше его отделения от Африки. Ряд гипотез, правда, прямо противоположен этой точке зрения. Основной период вулканической деятельности, сопровождавшейся обширными излияниями базальтов, и на востоке и на западе острова приходится на меловое время.

Древний фундамент Мадагаскара во многом напоминает южноиндийский и южноафриканский. До завершения стадии Исалу здесь происходили аналогичные тектонические процессы. Можно говорить, следовательно, о существовании материка Гондвана, не рассматривая на этой стадии роль Южной Америки и Австралии.

Базируясь на данных о палеомагнитной обстановке и об особенностях земной коры, геофизики подтверждают тот факт, что первоначально Мадагаскар располагался между восточным побережьем Африки (в районе Танзании) и западным побережьем полуостровной Индии. Затем, двигаясь в юго-восточном (относительно Африки) направлении, он занял свое нынешнее положение. Индия, напротив, переместилась к северу и намного дальше к востоку. Однако последние геологические данные по этому вопросу весьма противоречивы (см. с. 15—16).

Интересно также отметить, что «горячие точки» вулканизма на Коморских островах, в Южной Африке и на Мадагаскаре сместились за этот период на запад, то есть суша передвинулась на восток.

Завершая рассмотрение данного вопроса, можно принять рабочую гипотезу о принадлежности Мадагаскара к древнему южному сухопутному массиву, возможно и к Гондване. Не следует, однако, переоценивать географические связи между отдельными частями этого массива и, уж конечно, преувеличивать их роль в формировании фауны и флоры острова. Большая часть современных растительных и животных сообществ просто еще не существовала в эпоху отделения Мадагаскара от Индии и Африки. За исключением некоторых, очень древних форм, присущих Гондване, все они попали на остров случайными путями уже после его обособления.

Аналогично Австралии, развитие которой в полной изоляции началось до появления плацентарных млекопитающих, Мадагаскар стал островом еще до того, как вообще появились первые млекопитающие. С тех времен представители флоры и фауны попадали сюда лишь с океанскими течениями, циклонами и ветрами, приносились перелетными птицами и плавающими растениями.

В историческое время вместе с людьми по воде и по воздуху прибыла целая группа антропофильных видов. Вторжение этих, часто весьма приспособленных к неблагоприятным условиям фаунистических элементов угрожает существованию менее устойчивых эндемиков. Преднамеренная интродукция хищных рыб — черного окуня и форели — создает дополнительную угрозу местной фауне.

Когда первые животные заселяли территорию острова, она была практически необитаема, а уровень естественного отбора — крайне невелик. Разнообразие рельефа и климата стало причиной формирования многочисленных районов, отличающихся по своим экологическим условиям. Сочетание незначительного давления отбора, генетической наследственности и небывалого разнообразия местообитаний обусловило исключительную интенсивность видообразования. В развитии этого процесса выделяются два различных направления:

— с одной стороны, значительное морфологическое и этологическое разнообразие, как, например, у лемуров, грызунов и насекомоядных. Потомки одного и того же предка приспособились к условиям различных экологических ниш;

— с другой стороны, образование многочисленных морфологически отличных форм, которые замещают друг друга в сходных экологических нишах разных районов. Такое взрывное видообразование по типу «пульверизации» характерно для многих групп. Среди насекомых, например, можно назвать наиболее красивые и хорошо известные формы: Canthonines, долгоносики из родов Proictes и Neseremnus и жужелицы Anchomenia. Подобное явление встречается и у подземной фауны; ярко выражено оно у слепых Osorians, недавно изученных Куаффэ. Таким образом, характерными особенностями фауны Мадагаскара являются значительная изоляция, отсутствие многих видов, сохранение множества архаичных признаков, происхождение в основном от африканских предков при наличии ряда редких южных и восточных элементов. Изоляция и малое давление отбора на начальной стадии эволюции благоприятствовали интенсивному видообразованию среди тех жизненных форм, которым удалось первоначально закрепиться на острове. В результате в фауне Мадагаскара проявляются островные черты — архаизм и фаунистические пробелы — в сочетании с интенсивным видообразованием, характерным для материков.

Эта эволюция продолжается и в наше время, превращая Мадагаскар в необычайно интересную природную лабораторию.